根据内含适应性理论， 祖父母会通过对孙辈的投资增加自己的繁殖成功， 孙辈和祖父母之间的平均基因相关度是25%。祖父母投资被理解为增强一个孙辈的适应性而减少的祖父母关于自身繁殖、生存、开发和维护的资源的所有行为和特质。对比与亲代投资，祖父母投资的成本通常较低，特别是对于进入后繁殖期的个体，而其潜在的适应效益却是很高的。在传统的生存社会， 亲属投资常常用祖父母陪伴在婴儿的死亡率上的效应做指标。在发达国家，婴幼儿的死亡率很低，祖父母投资的指标是孙辈，父母、祖父母报告的幸福感和保障，比如接触频率，情感亲密和经济援助。对于当今的西方社会的青少年来说，亲密的祖父母接触似乎是特别重要的，来自传统和发达国家的研究及范围广泛的变量的应用都表明祖父母在孙辈上的投资通常不是均等分布的。

1.内含适应性理论

内含适应性理论（inclusive fitness theory），也被叫做亲缘选择理论（kin selection theory），是本文祖父母投资研究的理论基础。内含适应性理论是William D.Hamilton在1964发表的博士论文中阐述的，他认为“经典适应性”的概念过于狭隘，“经典适应性”指的是个体将基因传递给后代的直接的繁殖成功。汉密尔顿认为这个概念根本不足以描述自然选择的进化过程，或者说没有包含所有的自然选择的进化过程，于是对“经典适应性”理论进行了扩展，并在此基础上提出了内含适应性理论：自然选择倾向于那些能够促使有机体的基因得以传播保留的特性，而不管有机体是否能够直接地繁殖出后代。这样我们就可以把有机体的繁殖成功分为两个部分：第一部分是有机体将基因直接传递给后代的繁殖成功，另一部分是有机体通过亲属传递基因的间接繁殖成功。有机体可以通过帮助他的兄弟姐妹，孙辈等亲属的生存和繁殖来增加该有机体自己基因的繁殖成功，因为这些亲属都会携带该有机体的基因拷贝。

亲属的身上携带着我们的基因， 所以我们会对亲属给予照顾，这样亲代投资（对于子女的照料）就只是有机体照顾亲属的一种特例而已，同样祖父母对于孙辈的照顾是有机体照顾亲属的一种形式而已。综述可知，自己传递自己的基因和亲属传递自己的基因，这两部分的总和才是个体的总体适应度（inclusivefitness）。也就是说，内含适应性可以看做有机体自身的繁殖成功率，这一部分也就是经典适应性，再加上有机体的行为对其遗传亲属的繁殖成功率的影响。对于第二部分，个体对亲属的影响可以通过他们之间的遗传相关度来做评定。祖父母对于孙辈的投资是为了提高自身的总体适应度，属于上述有机体繁殖成功的第二部分，即通过亲属传递基因的繁殖成功。

2.内含适应性理论的应用（性对抗合子驱力）

人类的男性是异配性别， 父亲把他的Y染色体传递给儿子，把X染色体传递给女儿。这种非对称的简单传递对进化产生深厚的影响， 特别是在兄弟姐妹之间存在竞争的基因组内部冲突的背景下。在这种情况下，存在性染色体（Y染色体、X染色体）上的自私基因组的自然选择，这种选择表现为对未携带这种基因的后代的伤害， 从而增强携带这种基因的后代的竞争力，使得自身的基因得以传播，提高整体适应度，这种伴性遗传的基因所产生的表现型被称为性对抗合子驱力。

那么这种自然选择是如何进行的呢？ 如我们所知，基因突变差异是自然选择的第一步。这里我们重点关注性染色体X上的突变入侵，在原则上，无论是性染色X，Y还是常染色体，都可能携带影响亲辈投资和祖辈投资的突变基因。但研究表明，Y染色体高度退化，X染色体的影响（降低未携带这种基因的兄弟姐妹竞争能力）将会覆盖掉Y染色体的效应，因为X有更高的突变潜能。但这并不意味着Y染色体没有什么影响， 例如最近关于果蝇多形态y染色体的微阵列数据表明该染色体影响位于X染色体和常染色体上的一千多种基因的表现水平（Lemos et al.2008）。尽管如此，X染色体上的基因是Y染色体的很多倍（Lahn &Page 1997），基于这个原因，X染色体的突变潜力就远远超过y染色体。出于这个原因，我们这里的重点是性染色X上基因突变的自然选择。考虑到一个人（行为者）帮助另一个人（帮助的接受者）就会以不帮助第三个人（伤害的接受者）为代价。进一步假设，行为者的这种帮助或者伤害表现型不会导致牺牲其个人的适应度（例如进入后繁殖期的祖父母）。进一步考虑汉密尔顿的利他主义规则： C<R*B。在一个人（行动者）帮助一对中的其中一个以牺牲帮助另一人为代价， 在这种情况下我们扩展了哈密尔顿规则。如果满足RHelped * BHelped >RHarmed *CHarmed，那么一个罕见的突变将会出现，并发生上述的表现型。在这里CHarmed是伤害行为所付出的代价，BHelped是帮助行为所得到的好处，RHelped 是个体与接收帮助者之间基因相关度和RHarmed是个体与被伤害着之间的基因相关度。我们称这个理论为“无自我代价裙带规则”（简称NCTS-裙带规则）。如果帮助行为会伤害帮者本人，并且在这个伤害的接受者和帮助的接受者是由自己和另一人组成，那么RHarmed =1，NCTS-裙带规则就变成汉密尔顿规则。假设祖父母进入后繁殖期，或者渐次进入，就可以用这种简单关系的加权平均的扩展来评估影响祖父母差异投资的新的突变选择。

考虑一种罕见的等位基因， 使其有助于帮助某个人以牺牲他人为代价，比如帮助一个孙女以牺牲一个孙子为代价。具体来说，让被帮助者的相对生存能力由1增加到1+B，而让被伤害着由1减少至1-C. 我们假设等位基因对生存能力没有直接的影响，并且B和C的效应也很小。等位基因的内涵适应性与RHelped * （1 +B） +RHarmed * （1 - C） 是成正比的， 在这里RHelped 和RHarmed分别是与帮助者，被伤害着之间基因的相关度。当RHelped * B >RHarmed * C时考虑等位基因的入侵，这个公式是CNTS-裙带规则的基础。

3.祖父母投资的相关假设

3.1父性身份不确定性

对于体内受精的哺乳动物来说， 雌性能完全确定孩子是自己的后代，而雄性却不能百分百地确定，所以雄性动物就要承担巨大的风险， 他们很有可能把自己的宝贵的资源投资于其他雄性的后代，这种错误对于有机体来说是致命的，不仅浪费本该投资给携带自己基因的后代的资源， 而且提高其他雄性的竞争力。

3.2特定性别繁衍策略

女性会选择提高后代质量的高投入的繁衍策略， 只有确保子女的存活率增加繁衍的质量才能使得自身的基因遗传下来获得繁殖成功， 而男性选择增加后代的数量来达到繁衍成功，对后代的投入大大减少以提高寻找新的配偶的机会。男性更可能会使用数量策略提高整体的适应度， 女性更可能选择质量策略提高自身的整体适应度。这就是两性繁衍策略的差异。

3.3性染色体相关度假设

Chrastil 和colleagues（2006）首次提出祖父母投资不仅仅是受到父亲身份不确定性的影响， 还受到存在于孙辈和母系祖父母以及父系祖父母之间的不对称性的遗传相关度的影响。对于常染色体，祖父母们具有相同的相关度，但是性染色体却不同。一个女孩从父母那里分别遗传到一条X染色体，其中一条是从她父亲那里遗传来的， 是通过她的父亲从她的祖母那遗传来的，另外一条是从母亲那里遗传来的，这条x染色体包含来自于她的外祖母和外祖父的基因， 因为母亲是交叉遗传。像女孩一样，男孩也有一条来自于母亲的X染色体，这条染色体包含外祖母和外祖父的基因。但是男孩的Y染色体通过他的父亲遗传自他的祖父。