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    发表日期:2006年7月14日 编辑:cnpsy 有6138位读者读过此文 【字体:
发展的认知神经科学

【作者简介】徐芬 董奇 北京师范大学心理学院脑与认知科学研究所,教育部“认知科学与学习”重点实验室,北京,100875
【内容提要】本文介绍了发展的神经科学自20世纪80年代以来在早期突触形成、关键期及丰富环境对脑发育的影响等领域的一些突出成就,阐述了从神经科学与认知发展共同研究的主题来考察两个学科的整合的意义,并对发展的认知神经科学研究的未来趋势作了展望。
【关 键 词】发展的认知神经科学/认知发展/脑发育
    developmental cognitive neuroscience/cognitive development/brain development
【正    文】
       近一二十年来,认知神经科学的研究不仅使人类得以更加深入地探讨自身认知的奥秘,也为探索意识的起源提供了前提。与此同时,作为心理学科中最为成熟的学科分支之一的发展心理学,经历了近25年的发展过程后,对人类认知的发展有了较深入的了解,其研究已从描述性转向解释及应用,但有关发展的神经基础或脑机制问题都一直处于被“冷落”的研究领域。认知神经科学研究的不断深入促进了发展心理学与发育神经科学(developmental neuroscience)的交叉。这种交叉使得发展心理学与神经科学家能够在一些共同感兴趣的问题上进行深入的探讨。
      1 神经科学有关脑发育的研究
    自80年代末以来,脑发育方面的研究日新月异,但在许多研究结果还没有到下结论的时候,研究者在许多方面还都各持己见。比较一致的看法在于:(1)在生命的早期,神经联结(突触)在大脑中迅速地形成;(2)在心理发展过程中会出现关键期;(3)丰富的环境对大脑发育有明显的影响。
    1.1 早期突触的形成
    从脑发育的过程看,人类新生儿比成人的突触密度要低。然而,在出生后的几个月中,婴儿大脑中突触的形成超过了成人的水平。到4岁时突触密度在脑的所有领域已经达到顶峰,并超过成人水平的50%。到青春期左右,剪除过程(pruning process)使得突触在数量上减少,这种减少过程持续到成年期,达到成熟水平[1]。
    但突触形成过程的时间在人脑各区域是不同的。在人脑的视觉区域,突触密度迅速增加开始于出生后的2个月,顶峰期在8~10个月,然后在10岁左右下降至成人水平。然而,在人脑的皮层前部,这个过程开始得较晚一些并持续更久的时间。由此,在生命的前20年里突触密度的变化是呈倒U型的[1,3]。
    这种倒U型模式对于心理或行为发展的意义是什么?以动作、视觉及记忆等变化的观察为基础,神经学家们认为这些能力以最原始的形式首先出现时正是突触密度开始迅速增加时。以视觉为例,出生后6个月时,视觉的发展已经接近到成人水平;这一时期恰恰是视觉区域突触密度的迅速增大与达到顶峰期的时间[2]。又如,出生后8个月突触开始在大脑前部区域迅速增加,而此时,婴儿开始表现出对位置与客体的短时记忆能力[1]。
    然而研究者对于突触密度与认知发展之间关系的了解只限于此。以学习为例,关于早期学习如何影响突触水平上的大脑功能目前还知道得很少。虽然实验证明早期通过丰富的环境刺激可以增加大脑中的神经联系,但是这种增加是否反过来导致儿童能力或智力上的提高,还没有任何实证性的证据可以证明。同样也没有神经科学的研究支持这样的观点:在儿童时期学习经历越多,从删除过程中“拯救”下来的突触也越多,儿童的智力也越高[3]。然而,这一两年来科学家在老化研究中确实发现70岁人的大脑仍会长出新的神经元(在海马状突起处),而且能够使大脑恢复部分功能。这不仅否定了过去关于成人脑细胞损伤后不能再生的定论,也为神经元与行为之间的关系找到了直接的证据[4]。
    1.2 心理发展中的关键期
    在过去30年里,成百神经科学家热心于关键期的研究,并已从研究中得出三个结论[3]。第一,在关键期内对心理发展起作用的不仅仅是刺激的量,更重要的是刺激的平衡(balance)和相对的时间(relative timing)。以视觉系统发展的关键期为例,关闭动物的一只眼、双眼及逆向缝合产生了不同的效应,这表明在关键期内所发生的刺激作用不仅仅是量的问题。如果只涉及到量,那么关闭一只眼与关闭双眼应是一样的。因此关键期内更多的刺激作用并不必然导致更好发展。第二,神经科学家已经知道对于不同的功能有不同的关键期。在视觉系统中,视觉的敏锐性、双眼并用的功能及深度知觉有不同的关键期。在语言发展中,学习语音的关键期可能终止于儿童早期,但语法的关键期一直要到16岁甚至更长些。最后,神经科学家正试图去了解为什么会有关键期的存在。他们大都认为关键期是进货过程的结果。
    1.3 丰富环境的影响
    有关丰富环境对老鼠行为及脑发育的影响的研究已近50年历史了。而Greenough及其同事的研究却有新的发现[5]。通过对不同生长环境下老鼠大脑结构发育状况的比较,Greenough等人发现养在复杂环境(即模拟野生的或自然的环境)中的年幼老鼠比隔离地养着(实验室环境)的老鼠大脑视觉皮层中每个神经元突触的数量多了25%。但这一现象并没有在大脑的所有领域出现,在脑的某些区域根本没有差异。因此,这个研究并不像以往研究者所述的,丰富环境导致大脑联结增加了25%。更重要的是,Greenough等人发现成年的老鼠在对复杂环境反应时其大脑也会形成新的突触。
    近年来在猴子及人的其他研究中确实发现成年大脑保持着高度的可塑性,在整个生命周期保持着广泛的神经再组织能力,就像Nelson和Bloom所报道的那样[6]。但这类研究所揭示的事实与关键期及早期发展观点并不一致。
      2 发展的认知神经科学的起点――脑发育与认知发展研究的整合
    然而神经科学中有关脑发育的研究结果至今为止并没能与人类的认知发展直接联系起来。而认知发展的大多数理论也较少求助于来自大脑的证据。在很长时间里,神经科学的研究与认知发展的研究一直是相对独立的,以至于两个领域的科学家在各自的领域内探讨同一个问题。例如,延迟―反应学习(delayed-response learning)是几十年中神经科学研究者用来探讨猴子中额叶皮层功能发展的范式,而它在本质上却是认知发展中皮亚杰Anot-B任务。但这种相似性一直到最近才被认识到[2]。
    神经科学与认知发展间的联系开始于80年代后期。近十年来,神经科学的迅速进展导致了对一些简单行为的研究,这些研究吸引了认知发展心理学家们的兴趣。而发展的认知神经科学(developmental cognitive neuroscience)的出现似乎标志着探讨认知发展与大脑发育之间关系的成熟时期已经来临,她对于认知发展与神经科学的进步都有重要的意义。
    2.1 利用神经科学研究来解释认知发展中的一些基本理论问题
    自皮亚杰提出婴儿客体概念的获得年龄(约出生后8个月)后,客体概念的发生一直为认知发展研究者所关注。后来的研究者发现婴儿在更早的时候(如约2个半月时)就可能具备了客体的概念[7]。由此研究者之间展开了客体概念是天生的或与大脑发育有关的争论。但在神经科学领域,Goldman-Rakic发现猕猴要避免A-not-B错误必须要等到大脑皮层中神经元间的联结产生时,并由此认为额叶前部皮层调节是作业能力提高的脑发育基础[2]。这个结果可以间接地解释人类婴儿在早期认知发展中所发生的转变。
    另一个与理论有关的重要问题是在认知发展中的个体差异。在认知发展研究中,由于研究者都假定脑发育状况的个别差异非常小,因此认知上的个体差异主要来自遗传及出生前或后经验上的差异。但神经科学的研究却发现没有两个人的脑是相似的。Goldman-Ra-kic注意到大脑半球皮层的褶在猴子与猴子之间是有差异的,但其功能性还不清楚[2]。Nowakowski的研究也表明在动物中脑特殊区域内神经元迁移中的变化方式对其功能有特殊的影响,如诵读困难及精神分裂症的病人在脑的神经元迁移时有相似的异常情况[8]。Greenough等人的研究结果则更为直接,注意到与脑有关的经验效应在个体之间并不一致:男性和女性对相似的刺激作出不同的反应;盲的动物与看得见的动物在听觉刺激的运用上有差异,并由此导致听觉皮层的生长。这样个体间的差异持续下来,即使在面临相同的环境经历时也会出现[5]。
    2.2 认知发展领域的研究结果与理论促进神经科学的研究
    发展的连续性与间断性之争也是重要的理论问题之一。许多理论家都认为认知的发展过程是以阶段的形式展开的。然而这些认知发展的阶段理论很少与脑发育联系起来。但近年来,一些认知发展及神经科学领域的研究者开始探讨脑发育过程中脑结构、神经元之间的联结及皮层活动的次序性和时间性与行为功能的关系问题。例如,Fische等人与一些神经科学家联合起来探讨技能发展的嵌套式循环阶段理论与脑发育中循环式皮层生长周期的联系,他们在三个国家的研究结果不仅发现了认知发展水平与脑发育之间的关系,也为神经发展科学提供了分析皮层活动与联结中变化模式的有力资料[9,10]。在此以前,神经科学研究者并没有从皮层生长周期的角度进行脑功能发展的研究。
      3 进一步研究的展望
    3.1 脑发育与认知发展的特殊领域间的具体联系
    尽管认知发展心理学家非常清楚脑发育与认知发展间的关系(如儿童在抑制功能、工作记忆、动作的精确性、言语等上的发展与髓鞘化、突触密度系统的变化等有关),但并没有直接的证据。今后的研究趋势将会是集中检验脑发育与特殊的认知能力/过程发展间的具体(或实质性)联系上。例如,对新的认知能力的发展与皮层许多领域中同时发生的一些变化有关的假设以及突触同时发生过程中剧烈的发展及继后的下降可能与婴儿中期出现的某些关键的认知能力有紧密关系的假设进行更为直接的检验。在这方面,将会借助某些已形成的动物研究模式来对婴幼儿的发展进行研究[11]。
    3.2 发育水平与认知发展阶段间的特殊联系
    从儿童至青少年期皮层周期性变化模式与认知发展周期相平行的研究结果不仅促使神经科学家从大脑结构变化的角度去探讨脑的发育,也使认知发展研究者认识到发展阶段就像是梯子的台阶一样的观点太过简单。现在一些研究者根据脑或神经发育的模式提出:发展是一种循环发生的生长周期的生物概念――无论是行为还是大脑都以一种重复性的模式变化着[9,10]。但科学家需要有足够的证据来证明这些。目前研究者们正在把神经科学的研究结果与认知发展研究者提出的一些假设对应起来。例如,研究者发现,从EEG观察到的神经系统突发性生长与认知发展最佳水平中的突发性进展相接近[10]。
    3.3 研究方法学上的探讨
    认知发展与神经科学将会借助各自先进的研究方法进行方法论上的交流,以解决神经科学或认知发展领域中那些悬而未决的问题,或提出新的研究问题。神经科学家的研究往往处于较小的子系统水平,而认知发展的研究却处于相对复杂的整体性行为水平。这两个领域研究的优越性与局限性是显而易见的。发展的认知神经科学为两个学科研究方法上的融合提供了基础。例如,Diamond运用神经心理测验来测定婴儿与年幼儿童,研究结果使他们提出了在空间的工作记忆发展中前额皮层的发育起着关键的作用的假设[7]。而Bachevalier(猴子的研究)及Nelson(人类的研究)运用一套工具并借助神经学的方法(例如,视觉成对比较的认知任务及ERP的"odd-ball"模式)对婴儿记忆发展的神经基础进行研究,提出了颞叶内侧结构支持着某些形式的外显记忆发展的假设[12.6]。显然,认知任务与脑电技术的结合能够更精确地了解记忆发展的神经基础。但不能否定的是由于脑电及功能性成像等研究技术上还存在着种种局限,因此与脑发育有关的各种研究结果之间存在着很大的不一致性或争议,就像Csibra等人运用ERP来研究婴儿对Kanizsa方块的认知中所带来的争论一样[13,14]。但随着研究技术上的不断创新(如fMRI在时间分辨率上的改进),对脑发育与认知发展之间关系的检验可能更为直接,由此将产生更为一致的结论。
【参考文献】
    [1] Huttenlocher P R,Dabholkar A S.Regional differences in synaptogenesis in human cerebral cortex.Journal of Comparative Neurology,1997,387(2)167~178
    [2] Goldman-Rakic P S,Bourgeois J P,Pakic P.Synaptic substrate of cognitive development:Synaptogenesis in the prefrontal cortex of the nonhunman primate.In:Krasnegor N A,ed.Development of the Prefrontal Cortex:Evolution,Neurobiology,and Behavior.Paul H.Brooks Publishing,1997:27~47
    [3] Bruer J T.Brain science,brain fiction.Educational Leadership,1998,56(3)14~19
    [4] Jacobs B L,van Praag H,Gage F H.Depression and the birth and death of brain cells.American Scientist,2000,88(4):340~345
    [5] Greenough W T,Withers G S,Anderson B J.Experience-dependent synaptogenesis as a plausible memory mechanisms.In:Gormezano I,Wasserman E A,eds,Learning and Memory:The Behavioral and Biological Substrates.Erlbaum Associates,1992:209~229
    [6] Nelson C A,Bloom F E.Child development and neuroscience.Child Development,1997,68(5):970~987
    [7] Bjorklund D F.Children's thinking-developmental function and individual differences.Wadsworth,2000:199~203
    [8] Nowakowski R S.Basic concepts of CMS development.Child Development,1987,58(3):568~595
    [9] Fisher K W,Rose S P.Growth cycles of brain and mind.Educational Leadership,1998,56(3):56~60
    [10] Bell M A.The ontogency of the EEG during infancy and childhood:Implications for cognitive development.In:Garreau B,ed.Neuroimaging in Child Psychiatric Disorders.Springer-Verlag,2000:287~316
    [11] Johnson M H,Gilmore R O.Developmental cognitive neuroscience:A biological perspective on cognitive change.Gelman R,Au T K,eds.Perceptual and Cognitive Development.Academic Press,1996:333~372
    [12] Bachevalier J,Malkova L,Mishkin M.Effects of selective neonatal temporal lobe lesions on socioemotional behavior in infant rhesus monkeys.Behavior Neuroscience,2001,115(3):545~559
    [13] Csibra G,Davis G,Spratling M W.Gamma oscillations and object processing in the infant brain.Science,2000,290(24):1582~1585
    [14] Muller M M,Herrmann C S.Object processing in the infant brain.Science.2001,292(13):163a

 


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